Миклухо-Маклай Николай Николаевич - Материалы к познанию губок

  

  

  

   Н. Н. Миклухо-Маклай. Собрание сочинений в шести томах

   Том 4. Статьи и материалы по антропологии и этнографии Юго-Восточной Азии и Австралии. Статьи по естественным наукам

   М.: Наука, 1994.

   OCR Бычков М. Н.

  

  

   Богатство фауны губок Канарских островов, которую я имел возможность исследовать прошлой зимой (1866/67 г.)¹, сказывается и в отряде известковых губок. На покрытых водорослями и губками потрескавшихся массах лавы, образующих низкий берег гавайи Дель-Арресифе (о-в Лансерот), встречаются известковые губки различной величины и формы, которые сидят группами на кусках лавы. Особенно привлекли мое внимание две формы. Изображенная на рис. 1 (табл. V) группа дает лучшее представление о внешнем виде этих губок, чем любое описание. Губка А (табл. V, рис. 1) состоит из веретенообразного тела длиной в 1 ¹/₂ - 2 ¹/₂ мм и шириной в ¹/₄ мм, которое сидит на довольно длинном стебельке. Тело губки мягкое и гибкое, так что при самом легком движении воды она ложится то на одну, то на другую сторону. На верхнем конце находится ротовое отверстие {Я применяю выражение "ротовое отверстие" вместо "выпускное отверстие" по причинам, к которым я еще вернусь впоследствии.}, которое обрамлено венчиком спикул, невидимых простым глазом. Поверхность кажется гладкой и блестяще-белого цвета. Помимо подобных одиночных экземпляров можно было найти также такие, у которых несколько тел сидели на одном общем стебле (рис. 1, B).

   В сообществе с этими то поднимающимися изолированно, то отходящими от одного общего стебля телами губок, родство которых можно было легко установить, находилась еще другая форма, более своеобразного характера (рис. 1, С). Она была крупнее (3-4 мм длины, 1 ¹/₂ - 2 ¹/₂ мм ширины) и по виду очень отличалась от первых. Эта губка сидела также на стебле (s) толщиной в ¹/₄-¹/₂ мм и представляла собой довольно значительное шарообразное или грушеобразное тело, пронизанное многочисленными отверстиями (l). На верхнем конце находилось также ротовое отверстие (m). Хотя первая из описанных форм лучше всего подходит к роду Ute, установленному Оскаром Шмидтом², все же по причинам, о которых я буду говорить позднее, я хочу назвать эту губку не употреблявшимся ранее названием: я называю ее Guancha blanca.

   Микроскопическое исследование формы А, изображенной на рис. 1, показало, что через ротовое отверстие можно попасть в обширную полость, покрытую мерцательным эпителием. Этот простой мешок является пищеварительной полостью губки. Стенки состоят из внутреннего эпителия, который покрывает клеточную основу. Между нею и тонкой бесструктурной оболочкой имеются равномерно распределенные трехлучевые спикулы. Пищеварительная полость, по-видимому, не проходит в стебель.

   Полости формы С, приведенной на рис. 1, имеют совершенно другой характер. Ротовое отверстие ведет не в простую, слепо оканчивающуюся полость, как у только что описанной формы А, но в полость, куда открываются многочисленные каналы. Что касается стенок этой формы, то они состоят из таких же клеток, такой же оболочки и таких же спикул, как вышеописанной формы А. Внешний вид и соотношение полостей заставили бы любого систематика описать эти две формы как различные виды и даже роды, но, оказывается, дело обстоит иначе. Чем больше экземпляров я исследовал, тем больше оказалось индивидуальных различий у обеих форм. Особенно много отклонений можно было обнаружить у особей формы С. Ни один экземпляр не походил на другой; у одного отверстия были многочисленные и мельче, у другого они оказывались продолговатыми и их было меньше. Форма тела также менялась; она была то более веретенообразной, то овальной, даже иногда в виде бокала. Все эти отклонения заставляли желать изучения наибольшего количества экземпляров. Уже в течение ближайших дней я нашел достаточное количество губок, которое позволило расположить их в прекрасный ряд переходных форм. Внимательное изучение рис. 1 и 2 пояснит это положение гораздо лучше всяких слов.

   На рис. 1 я изобразил основные формы Guancha, на рис. 2 - переходные формы.

   В природе этот ряд переходных форм можно наблюдать гораздо полнее, но изобразить все эти индивидуумы в отдельности было бы слишком громоздко, и мне кажется, что приложенных рисунков совершенно достаточно.

   Форма С - не последняя в этом ряду. Можно найти, хотя и не так часто, как описанные выше, но вблизи от них, небольшие подушки и тонкие корки различной величины (6-9 мм длины и 2-4 мм толщины) и иного внешнего вида. Эта форма губок обладает такими же отверстиями, как и губка С, и действительно происходит из только что названной формы. Очень многие из этих стелющихся форм имели стебли, на которых они первоначально сидели (D, рис. 1 и 2). Согласно этому можно себе представить, что сначала свободно стоящие формы опускаются и вследствие подушкообразного расширения теряют свой первоначальный внешний вид. Для отдельных стадий этого процесса нетрудно найти соответствующие экземпляры.

   Этот ряд переходных форм, даже если он не полон, как это есть в действительности, и их совпадающая микроскопическая структура приводят меня к заключению, что все эти формы являются лишь определенным состоянием одной и той же губки и что форма А может считаться первоначальной, из которой развились остальные. Если спросят, как же все эти формы произошли из одной, то ответ будет следующий: путем сращения или слияния {Э. Геккель (Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismen. Bd. 2. Berlin, 1866. S. 147) показал наличие этого процесса в животном мире.}. Это сращение или слияние является уже известным процессом среди губок, который один автор удачно описал в следующих словах: "Если они (губки) при дальнейшем разрастании приходят в соприкосновение друг с другом, то исчезает их пограничный покров, иглы губок перекрещиваются, внутренние каналы соединяются между собой, и теперь ее можно разорвать только силой".

   То же самое можно сказать о Guancha. Так как Guancha, как отмечено выше, встречается почти всегда группами, очень часто даже по нескольку индивидуумов на одном общем стебле (форма В), то легко может случиться, что отдельные индивидуумы соприкасаются, налегают друг на друга, причем стенки их сливаются. Вследствие этого происходит соединение полостей; и только позже соединяются ротовые отверстия в одно общее. Часто можно найти такие губки, которые находятся в стадии соединения. На рис. 2, 2 ясно показана стадия этого процесса, на которой пищеварительные полости частично уже соединились, а ротовые отверстия еще разъединены. Схема 3 рис. 3 показывает продольный разрез той же губки. В отношении разветвленной формы В (рис. 1), кажется, требуется более сложный процесс. Очевидно, она происходит только частично путем сращения отдельных индивидуумов, а частично также путем образования почек. За последнее говорит частое отсутствие дифференцированного ротового отверстия, что у отдельно сидящих индивидуумов встречается только в очень молодом состоянии. Встречающиеся у разветвленных форм индивидуумы, не имеющие ротового отверстия, должны, следовательно, рассматриваться как раннее их состояние. У более сложной формы С встречается иногда два, а иногда несколько ротовых отверстий (рис. 2, 4), которые впоследствии соединяются в одно общее отверстие, и это является наиболее частым состоянием этой формы. Отверстия являются показателями прежнего разделения. Пищеварительные полости формы А у формы С переходят в каналы, которые все открываются в один общий синус. Такое состояние очень ясно показано на рис. 12 табл. VI. Это горизонтальный разрез через верхнюю треть Guancha формы С; d - общий синус, в который входят каналы е; а - ротовое отверстие.

   Эта форма С при значительном росте переходит в форму D. Стебель становится слишком слабым, чтобы держать все увеличивающуюся массу тел, форма С опускается на грунт и растет дальше, покрывая, как подушка, нижлежащие тела. Стебель остается как рудиментарное образование и указывает на родство с другими формами. Но каждая из этих форм (A, В, С, D) может самостоятельно продолжать свою жизнь: это не необходимые последовательные стадии, это не есть развитие одной формы из другой; это только состояния одной губки. Но все же каждая последующая форма требует существования предыдущей.

   Разные формы оказываются также и в различном количестве. Простая форма А наиболее распространена; реже встречается форма В, еще реже С, а лежачей формы D я вообще нашел только 3 или 4 экземпляра. Это соотношение цифр также подтверждает вышесказанное.

   Чтобы нагляднее показать строение полостей у различных форм, я сопоставил на рис. 3 схематические поперечные и продольные разрезы, на которых можно рассмотреть постепенные переходы.

   На рис. 3, 1 и 4 показаны разрезы через форму А. Пищеварительная полость представляет собой простой мешок без каналов и мерцательных камер. 3 и 4 (рис. 3) изображают переход к более сложной форме С, которая представлена на схематических разрезах 2, 6 и 7. S - это общий синус, в который впадают каналы. Покрыты ли внутренние стенки всех этих разнообразных полостей мерцательным эпителием, я утверждать не могу, но считаю это возможным. Определенно я видел это только у формы А.

  

  

   Простые формы Guancha (рис. 1, А, 2) являются хорошими микроскопическими объектами, так как они очень прозрачны. Добавления небольшого количества глицерина вполне достаточно, чтобы выявить всю структуру. Уже при очень слабом увеличении можно различить мешкообразную полость, о которой я упоминал как о пищеварительной полости. Она окружена тонкой стенкой, которая снаружи имеет много неровностей, так как повсюду выступают лучи спикул. Они покрыты крайне тонкой гомогенной оболочкой-кутикулой (рис. 10, b, табл. VI). Эта тонкая оболочка, покрывающая снаружи всю Guancha, без ясной границы продолжается внутрь. При обработке кислотами она выступает яснее, но ни в коем случае не является искусственным образованием, так как уже ясно видна у совершенно свежих, только что промытых водой экземпляров. Она очень сходна с недифференцированной безъядерной протоплазмой, которая так часто наблюдается у других губок и, по-видимому, является результатом выделения нижлежащих слоев клеток. Под нею находятся очень равномерно распределенные спикулы, которые свободно лежат между клетками. Вокруг ротового отверстия спикулы распределены в определенном порядке и образуют изящный венчик (рис. 10, а). Этот венчик у всех форм Guancha оказывается одинаковым. Известковые спикулы все трехлучевые, но очень разной величины. Один луч длиннее, чем два других; угол, образуемый двумя лучами, составляет 120°. Спикулы не пустотелы, что можно легко видеть при прокаливании или при растворении в слабых кислотах. При прокаливании часто получается картина, которую можно бы приписать обуглившейся органической основе. Но так как я никогда не получал этой основы при постепенном растворении в разведенной уксусной кислоте, то это, конечно, могло быть только оптическим обманом. Спикулы у Guancha образуют изящную сеть, расположение которой, как уже сказано, очень равномерно и постоянно. Более длинный луч обычно направлен вниз (рис. 10, d): расположение спикул у всех форм Guancha одинаково. Как образуются спикулы у Guancha, я не знаю. Пищеварительная полость покрыта мерцательным эпителием, что при известных условиях очень хорошо видно. Когда пищеварительная полость, как мы увидим позднее, наполнена эмбрионами, то она может выдерживать значительное расширение; стенки становятся еще тоньше, и можно ясно различить -внутренний эпителий при движении эмбрионов, покрытых ресничками. Достаточно тонкие разрезы на нежной, свежей Guancha мне никогда не удавались, так что я никогда не наблюдал целого слоя эпителия; на этих разрезах я . видел только наружную оболочку и перерезанные спикулы между внутренним слоем клеток и отдельными свободными клетками, которые, очевидно, происходят из слоя эпителия. В стенках Guancha нельзя найти ничего аналогичного ресничному аппарату, найденному Либеркюном³ у Spongilla. Нечто подобное так называемым отверстиям приводящих каналов я видел только у нескольких экземпляров; это были очень узкие каналы, которые пронизывали наружную оболочку и терялись в среднем слое клеток. До пищеварительной полости они не доходили. У очень многих других, специально для этого исследованных живых губок ничего подобного нельзя было найти.

   При обработке слабыми кислотами можно удалить все спикулы, и тогда мы получаем мягкое мешкообразное образование, интенсивно окрашивающееся кармином в красный цвет, благодаря чему на нем легко можно различить клеточную структуру. При удалении спикул наружная форма Guancha совсем не изменяется.

   Совершенно аналогичная картина получается при удалении паренхимы губки посредством прокаливания: сохраняются красиво расположенные спикулы, которые также полностью сохраняют форму губки. То, что я сказал здесь о микроскопической структуРЕ относится ко всем формам.

  

  

   При исследовании некоторых особей я обнаружил, что вся их пищеварительная полость заполнена клеточной массой (табл. V, рис. 4, е). Чтобы яснее рассмотреть это содержимое, я удалил спикулы при помощи уксусной кислоты и нашел, что эта масса состоит из клеточных комплексов ("зародышевые тела" по другим авторам), отграниченных крайне слабыми контурами (рис. 5). Отдельные особи той же группы оставались неизменными, у других были те же комплексы, но окруженные отчетливой оболочкой. Дальнейшие исследования показали, что эти конгломераты клеток становятся меньше и уплотняются, так что впоследствии они занимают только часть пищеварительной полости. Внутренняя часть этих тел окрашивается в коричневый цвет, и на ней дифференцируется светлый, довольно толстый наружный слой. Эти образования после окончания дифференциации можно назвать эмбрионами. Вскоре после этого они приобретают длинные реснички, при помощи которых плавают в пищеварительной полости (рис. 4, е"). Эти покрытые ресничками эмбрионы выходят через ротовое отверстие и покидают материнскую особь. Ставшие свободными эмбрионы ("Schwärmsporen", по другим авторам) - овальной формы (рис. 13, 14, табл. VI), имеют темно-бурое содержимое, светлый кортикальный слой и поверх него еще нежную оболочку.

   О тонкой структуре этого светлого слоя я не могу сказать много. Применявшиеся увеличения (450) недостаточны, чтобы понять его характер. Мне показалось, что этот слой состоит из очень крупных клеток, но я не могу этого утверждать. При легком нажиме покровным стеклышком наружная оболочка разрывается так же, как и светлый корковый слой, а бурое, состоящее из клеток содержимое выступает наружу. В этих выступивших клетках я никогда не находил ничего похожего на спикулы. В последующие дни я обнаружил, что некоторые эмбрионы осели на стекле, в то время как другие еще двигались вокруг. Некоторые из прикрепившихся эмбрионов уже частично потеряли свой ресничный покров, и их наружное строение изменилось. Но эти эмбрионы в течение следующего дня погибли, и так как наблюдения производились в последний период нашего пребывания в Арресифе, то мне пришлось отказаться от постановки новых опытов по размножению, так что я не мог проследить все развитие от эмбриона до взрослой Guancha. Но еще прежде чем я сделал это наблюдение, я нашел совсем молодые экземпляры этой губки; они не имели еще ясно выраженных ротовых отверстий, которые у них, как и у остальных губок, образуются только позднее, так что, хотя мне, очевидно, и недостает некоторых промежуточных стадий, все же я могу построить идеальную картину полного ряда развития, основываясь на действительных наблюдениях.

   Рис. 15 на табл. VI представляет этот ряд развития. Что касается оплодотворяющих элементов - семенных нитей, то ничего подобного я не видел.

  

  

   Другой также интересный способ размножения, который я наблюдал у Guancha, - это так называемое образование геммул, которое распространено и среди других морских губок; на водорослях, бревнах, на прибрежных камнях я находил маленькие беловатые шарики, которые я принял за геммулы, совершенно не зная, что они принадлежат губке Guancha. Наконец, мне помог счастливый случай. Однажды я нашел группу Guancha, форма которых привлекла мое внимание. Я держал эти губки изолированными в стеклянном сосуде и на следующий день не нашел никаких существенных изменений. Еще через день у меня не было времени снова исследовать эти губки, и я только несколько раз сменял воду. На пятый день, к моему глубокому изумлению, я нашел группу совершенно изменившейся. На отдельных местах некоторых особей появились вздутия (рис. 6, g), которые на некоторых губках имели четкую границу и позволяли усмотреть превращения в геммулы. Одна из них отделилась уже через два часа. Она была совершенно тождественна упомянутым выше (рис. 7), происхождение которых первоначально было мне неизвестно.

   Тонкая стенка окружала вещество, состоящее из клеток, и отдельные спикулы материнской губки.

   Чтобы получить полную уверенность, я взял - другую группу Guancha (рис. 8), особи которой были полны эмбрионов, и подверг их тому же опыту. Через несколько дней я получил новые геммулы (рис. 9); экземпляры с эмбрионами претерпели обратное развитие. При развитии геммулы у Guancha образуются вздутия на отдельных участках тела губки. Стенка в этом месте становится более тонкой, прозрачной, вздутие постепенно увеличивается, а клетки и спикулы губки переходят в образующиеся геммулы, которые постепенно отшнуровываются. Наружная оболочка Guancha становится оболочкой геммулы, содержимое губки - содержимым геммул. Из одной особи губки образуются то одна, то две геммулы.

   Я сохранял отделившиеся геммулы до моего отъезда из Арресифе приблизительно в течение двух недель, заботливо меняя воду, но дальнейшего развития геммул не получил.

   Судьба этих геммул, очевидно, та же, что и судьба геммул других губок; они блуждают до тех пор, пока не встретят благоприятных условий и не настанет подходящее время года (нужно упомянуть, что мои наблюдения относятся к февралю). Уже прежде у подошвы многих отдельно сидящих Guancha я находил обрывки оболочки и спикулы, которые, по-видимому, принадлежали Guancha (рис. 16, табл. VI). Но значение этой оболочки стало мне ясно только тогда, когда я этот факт поставил в связь с предыдущими. После этого я исследовал очень много экземпляров; у некоторых я ничего подобного не нашел, а у других нашел такие же обрывки; два или три имели цельные оболочки, которые располагались на нижнем конце стебля и по, объему были гораздо больше, чем сидящая на нем Guancha. Сравнение этой оболочки с бесструктурной оболочкой геммулы показало их идентичность. Эти наблюдения я смог повторить несколько раз. Так, я нашел одиночные экземпляры Guancha на водорослях в одном месте около Порто-Наос (Лан-серот), где в течение продолжительных поисков не мог найти каких-либо других экземпляров. Они имели описанные остатки мембран и, очевидно, попали сюда в виде геммул. Геммулы пресноводной губки наблюдались Либеркюном и другими исследователями и изучались достаточно подробно. Можно предполагать, что эти образования встречаются не только у Spongilla, но, насколько мне известно, у морских губок геммулы еще не были обнаружены. Так как я почти у всех губок, встреченных на Лансероте, нашел геммулы, то я использовал это обстоятельство, чтобы указать на большое распространение этого способа размножения и чтобы сообщить некоторые данные о различиях в его проявлении. Геммулы были найдены у известковых, кремневых и роговых губок. Они встречаются то в паренхиме старой губки (рис. 18, табл. VI), то свободно плавающими в воде, то укрепившимися на посторонних предметах. Геммулы образуются у роговых губок внутри тела губки, причем в отдельных местах образуются скопления клеток. Они покрываются оболочкой и остаются в этом состоянии, пока механическое воздействие воды не удалит окружающие, постоянно отмирающие части материнской губки и таким путем не освободит их. Геммулы роговой губки имеют связь со скелетом, причем его разветвления проникают внутрь геммул (рис. 18, а). Так, при отмирании губки часто видны большие массы скелета с сидящими на нем геммулами. Но эта связь существует недолго; роговой скелет разрушается протекающей водой, и отдельные геммулы становятся свободными. От старого остова остаются еще клубочкообразные частицы (рис. 19, а), прикрепленные к геммулам, при помощи которых они легко прицепляются к кускам дерева и таким образом получают возможность совершать далекие путешествия. Геммулы этих губок представляют собой светло- или темно-бурые шары различной величины (1-2 мм), очень варьирующие даже у одной и той же губки. Оболочка тонкая, сильно преломляющая свет, растворяющаяся в щелочи только при кипячении и обнаруживающая большую сопротивляемость также и при воздействии на нее кислотами.

   Но эти свойства различны в зависимости от возраста геммул; оболочки более старых геммул растворяются труднее всего. Таким образом, эта мембрана обнаруживает такие же изменения, как и хитиновые мембраны. Отложений кремния или извести в оболочке, т.е. чего-либо подобного амфидискам, я не видел и следа. Пора была обнаружена только у одной известковой губки Nardoa canariensis Mihi {В Арресифе, кроме описанных, имелись еще три известковые губки, краткое описание которых я хочу здесь дать. Эти губки образуют подушку, пронизанную отверстиями, и имеют одно или несколько ротовых отверстий, которые ведут в систему каналов. Все спикулы - трехлучевые; губки имеют одинаковое строение и различаются друг от друга только по окраске, которая у некоторых очень постоянна. Одна губка белая, другая медно-красная, третья сернисто-желтая. Окраска, которая у живых губок очень красива, в спирте исчезает. Губки становятся бурыми и в таком состоянии едва различимы, поскольку и спикулы очень мало различаются друг от друга. Эти три губки наиболее подходят к роду Nardoa, установленному О. Шмидтом, и я их называю по месту их нахождения и по окраске: N. canariensis, N. rubra и N. sulphurea. Геммул у двух последних я не нашел.}, где содержимое, при надавливании покровным стеклом, выступало только в одном определенном месте. У всех остальных оболочка разрывалась при самом легком надавливании.

   Вообще нет существенной разницы между содержимым геммулы и паренхимой той же губки; это те же клетки и те же спикулы. В геммуле одной роговой губки я нашел довольно крупные образования в виде конкреций, которые не растворялись в кислотах и только, при обработке щелочью обнаруживали ясные концентрические слои. Я не мог определить, принадлежат ли они губке или являются инородными образованиями.

  

  

   Время моих исследований относится к февралю. Местонахождение Guancha - рифы у форта перед Порто-дель-Арресифе на о-ве Лансероте. В других местах я хотя и искал ее, но не нашел, за исключением двух отдельных экземпляров в Порто-Наос.

   На моем обратном пути в Европу я много раз обследовал северное африканское побережье (около Могадора и Массагана) и находил достаточное количество губок, частью такие, которые на Канарских островах мне не встречались; Guancha здесь все же отсутствовала. Мои поиски по берегу залива Альхесирас около Гибралтара, были так же бесплодны. А в Арресифе Guancha вовсе не является редкостью. Она сидит на камнях, обычно при отливе оказывающихся сухими, и образует группы, в которых находятся различные формы.

   Это приблизительно все, что я могу сказать об изящной Guancha blanca. Я хорошо знаю, что мои наблюдения требуют больших дополнений, но эти исследования относятся к последним дням моего пребывания на Канарских островах, так что многое я не мог предусмотреть.

   Перед тем как перейти к обсуждению положения Guancha blanca в системе, я хочу сказать несколько слов о существующей классификации известковых губок.

   Родовое название Grantia было установлено Флеммингом⁴ в 1828 г. для всех известковых губок. Либеркюн выделил из них Sycon; он назвал этим именем все цилиндрические, более или менее правильные известковые губки, в противоположность бесформенным и пронизанным отверстиями губкам, для которых он сохранил имя Grantia.

   Затем Бауэрбэнк⁵ подразделил сиконы на собственно Sycon и Dunstervillia; О. Шмидт установил названия родов Ute и Nardoa.

   По классификации О. Шмидта известковые губки распадаются на следующие роды:

   1. Род Sycon Lbk. Тело веретенообразное, заключающее внутри большую центральную полость. Вокруг выходного отверстия -венчик больших игл.

   2. Род Dunstervillia Lbk. Подобны сиконам. Поверхность имеет ячеистое строение.

   3. Род Ute Sdt. Стенки слабые; значительная центральная полость без венчика игл.

   4. Род Grantia Lbk. Тело неправильной формы, разветвленное, с неопределенным количеством выходных отверстий; венчик из игл отсутствует, стенки плотные.

   5. Род Nardoa Sdt. Тело неправильной формы, стенки нежные, каналы открываются в центральную полость {Schmidt O. Spongien des Adriatischen Meeres. Leipzig. 1862. S. 13-19.}.

   Моя Guancha дает формы, которые, согласно различным авторам, могут принадлежать разным родам; тут она одновременно и Ute (форма А) и Nardoa (форма D) и имеет еще форму С, которую, если бы она была найдена и исследована отдельно, вероятно, можно было бы считать самостоятельным родом. Поэтому я для исследованной мною губки выбрал не употреблявшееся ранее название. Я предоставляю классификацию Guancha исследователю, более искушенному в систематике, но полагаю, что этого нельзя будет сделать без изменения принятых принципов классификации губок⁶. Вместо этого перейду теперь к более общему зоологическому рассмотрению губок.

  

  

   Весьма существенный анатомический признак губок, состоящий в том, что вода воспринимается специальными закрывающимися микроскопическими отверстиями, а затем прогоняется по каналам губки благодаря так называемым ресничным органам и опять выпускается через специальные выводные отверстия (трубки) губки, - вовсе не столь всеобщий, как это до сих пор считалось. Исследования Гранта⁷ и Либеркюна положили основу этому воззрению, которое также было принято с незначительными изменениями Бауэрбэнком, О. Шмидтом и другими спонгиологами. Размер настоящей статьи не позволяет мне коснуться всех этих различий. Я хочу только заметить, что некоторые обстоятельства говорят против этого столь распространенного мнения. Во время моего пребывания на Канарских островах я имел возможность видеть сравнительно много морских губок и наблюдать за живыми. При этом мне удалось видеть у многих губок, что через выводные отверстия вода не только выпускается, но также и поглощается. Выпуск воды у губок наблюдать гораздо легче, чем поглощение. Основная причина заключается в условиях наблюдения, так как очень трудно устранить факторы (свет, волнообразное движение воды и др.), которые раздражающе действуют на губку и на которые она реагирует тем, что сжимается и заставляет воду вытекать. При более длительных наблюдениях, несомненно, можно увидеть и поглощение воды. Соответственно этому оскулюм будет являться не только выводным, но также и вводным отверстием.

   Этим я вовсе не хочу сказать, что другие наблюдатели, как Грант, Люберкюн и др., сделали неправильные наблюдения; все, что видели они, нашел и я у исследованных мною губок. Вероятно, это зависело от исследованных объектов, но мне удалось увидеть больше, чем названным исследователям. Возможно также, что утверждение, согласно которому отверстия губок дифференцированы соответственно различным функциям, для некоторых губок будет совершенно правильным. Но для других губок эта теория циркуляции воды была бы совершенно неприемлемой. Например, у моей Guancha нет ни вводных отверстий, ни ресничного аппарата. Вся полость состоит из мешковидного образования, в которое вода и поступает, и выходит через ротовое отверстие, совершенно так, как в пищеварительном аппарате кишечнополостных.

   Мне кажется, естественнее рассматривать и оценивать соотношение полостей губок с более общей точки зрения. Если мы проследим постепенное развитие пищеварительных органов ряда животных, поглощение пищи происходит при помощи всей поверхности тела (грегарины, лентецы). Этот способ питания (эндосмос) наблюдается также и в растительном царстве. Поступление твердых веществ в тело происходит не только через ротовое отверстие, которое ведет в пищеварительную полость, но, как переходная ступень к этому, у некоторой части животных (корненожки) все тело служит для поглощения пищи, причем каждый участок поверхности тела может функционировать как рот, каждое место внутреннего отдела - как желудок. На более высокой ступени развития мы встречаем пищеварительный аппарат в виде полости, расположенной внутри тела, которая имеет ротовое отверстие, ведущее наружу (кишечнополостные, многие черви). У губок мы встречаемся с отношениями, которые могут считаться промежуточными между организацией корненожек и тем, что наблюдается у более высокоразвитых кишечнополостных. Правда, у некоторых губок имеется несколько отверстий, которые могут служить для восприятия пищи, но их строение отличается от того, что мы видим у корненожек, тем, что они представляют постоянное образование (локализация функций). У других губок уже заметна централизация, когда одно или несколько отверстий особенно развиваются. Эта дифференциация идет дальше и наконец приводит к образованию одного большого ротового отверстия, которое одновременно является и анальным отверстием и ведет в обширную простую или сложную пищеварительную полость (у нашей известковой губки, у гидры и др.). Эти устройства непосредственно примыкают к более высокой ступени развития пищеварительного аппарата кишечнополостных.

   Основываясь на вышеизложенном, я считаю пищеварительный аппарат губок еще недифференцированным образованием, однако гомологичным гастроваскулярному аппарату кишечнополостных, который у последних только более дифференцирован.

   Дальнейшая дифференциация пищеварительной полости у кишечнополостных ведет к появлению антимер, которые, как я покажу ниже, присущи также некоторым губкам.

   Кроме ротового отверстия, у некоторых губок пищеварительный аппарат сообщается с наружной средой при помощи каналов, у некоторых же, как, например, у Guancha и других, они отсутствуют. Это образование постепенно становится совершенно рудиментарным и в связи с этим теряет свое значение, но все же встречается у некоторых кишечнополостных, где позднее оно совершенно исчезает, и образуется полностью замкнутая полость тела. Эта трактовка пищеварительного аппарата губок, кажется мне, естественным образом может объяснить особенности его строения. Она связывает простые образования с более сложными и одновременно ведет от господствующих вначале у губок варьирующих отношений к, по-видимому, установившемуся типу их у кишечнополостных.

   Как можно заключить из всего мною сказанного, структура губок значительно более разнообразна, чем предполагалось до сих пор. Ошибочные представления, которые были выведены из фактов, установленных лишь для некоторых видов, переносятся на всю группу.

   Хотя я сам исследовал слишком мало губок, чтобы быть в состоянии вывести заключение о всех существующих у губок соотношениях структуры и их жизненных проявлений, однако я смею надеяться, что сообщенное о Guancha дополнит недостаточные представления о губках, существовавшие до сих пор. Обстоятельство, изменяющее эти представления, заключается именно в формировании пищеварительного аппарата и в способе его развития у более сложных форм. Если я после этого захотел бы дать заключение также и о других губках, то все же мог бы сделать это только гипотетически. Но эта гипотеза кажется мне обоснованной, так как она, во-первых, опирается на факты и затем устанавливает связь между целым рядом ранее необъяснимых изменений формы.

  

  

   Guancha blanca представляет интерес для рассмотрения вопроса об образовании колоний не только у губок, но и вообще. Мы видели, как из многих разрозненных экземпляров губок (особей) в результате может образоваться колония. Возникновение колонии происходит путем сращения. Этот процесс особенно интересен как фактор образования колоний. До настоящего времени считали, что кормусы, или колонии, образуются путем "неполного расщепления особей, и именно это расщепление большей частью представляет собой почкование, гораздо реже - деление" {Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismen. Bd. 2: Ontogenie der Stöcke. S. 145.}.

   Guancha blanca является примером образования колонии путем сращения или слияния. Эти оба вида, образования колонии существенно различны: в то время как при первой форме (расщепление особи) отдельные индивидуумы пятого порядка, по Геккелю, не полностью развиваются и дифференцируются односторонне, то при второй форме прежде полностью раздельные и развитые особи сливаются в одну колонию. В последнем случае отдельные индивидуумы претерпевают действительное обратное развитие, в то время как при образовании колонии путем расщепления, когда индивидуумы не достигают своего полного развития, о действительном обратном развитии не может быть и речи.

   Образование колонии не вполне соответствует теории индивидуальности губок Оскара Шмидта. Согласно этому автору, каждая особь губки приобретает выходное отверстие (рот), и, таким образом, колония будет иметь столько отверстий, из скольких особей она состоит. Колонии Guancha (рис. 1, 2, С), которые состоят из многих индивидуумов, имеют обычно одно ротовое отверстие, редко два или три. Как бы убедительна ни была теория Шмидта, все же вопрос индивидуальности у губок не исчерпан полностью и ждет удовлетворительного решения в результате дальнейших исследований.

  

  

   Кажется, будет не лишним прибавить здесь еще несколько слов о положении губок в ряду других форм животных. Классификация губок подвергалась большим изменениям; так, Линней отнес их к животным, Блуменбах, Окен, Бурмейстер⁸ и другие - к растениям, а Либеркюн снова признал за ними животную природу.

   Принимая губки за животных, их относили то к простейшим организмам, то к кишечнополостным; Гексли, Картер, Перти и другие принимали их за корненожек, Геккель также подчеркивает их близкую связь с корненожками⁹. Наконец, Лейкарт¹⁰ поместил губки среди кишечнополостных и в отличие от остальных назвал их Porifera¹¹.

   Я не буду специально рассматривать все эти различные представления и хочу только сообщить выводы, к которым меня привели мои исследования. Если Р. Лейкарт и признал близкое родство, которое соединяет этих животных с кишечнополостными, то, насколько я знаю, он не привел достаточных доказательств своего заключения. По существу, он сравнивал с гастроваскулярной системой кишечнополостных только систему каналов губок. Но сложная система каналов отсутствует у многих кишечнополостных, и простая пищеварительная полость встречается также в других группах. Все же очень многие моменты как в отношении анатомии, так и жизненных отправлений указывают на это родство. Постепенная дифференциация пищеварительной полости, появление антимер {Чтобы убедиться, что антимеры появляются у губок, нужно только посмотреть на рисунок ротового отверстия Axinella polypoides в труде Оскара Шмидта ("Spongien des Adriat. Meeres", табл. VI, рис. 4) или сделать поперечный разрез через Sycon. Многочисленные примеры этого можно встретить у ископаемых губок Coeloptychium lobatum, Siphonia costata и некоторых других.}, эмбриональное состояние и формы развития {Все, что известно о развитии Anthozoa, полностью совпадает с этим мнением.}, различные способы воспроизведения (появление полового размножения наряду с бесполым), даже отмирание {Рост многих губок происходит, как я наблюдал, путем развития все новых слоев на нижних отмерших, совершенно так же, как у кораллов.}, но особенно ряд усложнений пищеварительного аппарата и исследование ископаемых форм (ископаемые губки), - привели меня к выводу, что губки и кишечнополостные являются потомками одной и той же исходной формы и что сходство обеих групп не только является аналогией, но основывается на более глубоком родстве - на гомологии. Гораздо менее значительная гистологическая дифференциация (хотя в последнее время и у губок О. Шмидт и Кёлликер¹² обнаружили сократимую волокнистую ткань - мускулы? {Интересно, что эти сократительные волокна у губок особенно ясно расположены вокруг ротового отверстия, аналогично тому, что мы видим у многих кишечнополостных (Alcyonium, Veretillum и т.д.).}), распространенная способность к слиянию (которая, однако, также встречается и у кишечнополостных {Haeckel E. Gen. Morphologie. Bd. 2. S. 147; Лаказ-Дютье в своей "Истории кораллов", стр. 94, приводит также прекрасный пример сращения у Anthozoa¹³.}), не так ясно выраженная индивидуальность и особенно низкая степень дифференциации тканей (отсутствие стрекательных капсул) являются признаками, по которым кишечнополостные возвышаются над губками. Несмотря на все это, принимая во внимание все доводы за и против, приходишь к заключению, что губки можно рассматривать только как недифференцированное состояние кишечнополостных или, наоборот, кишечнополостные представляют дифференцированные губки {Чтобы не остаться непонятым и чтобы точнее объяснить родство губок с кишечнополостными, я должен заметить, что именно Anthozoa ближе всего примыкают к губкам. Гастроваскулярныи аппарат, который более высоко дифференцирован у кораллов, не имеет абсолютно ничего характерного, что оправдывало бы отделение его от встречающейся у губок системы полостей. Развитие Anthozoa также подтверждает эти близкие отношения. Кораллы развиваются из покрытых ресничками эмбрионов, которые после того как они закрепились, имеют только одну простую желудочную полость. Только позднее эта простая пищеварительная полость дифференциируется в гастроваскулярную систему путем развития перегородок и т.д. Молодые Anthozoa не имеют щупальцев, которые вырастают только после дифференциации антимер. У других, как, например, у Antipathes, они остаются рудиментарными и образуют только низкие бугорки, окружающие ротовое отверстие. Совершенно аналогичный порядок развития встречается при образовании колоний кораллов при помощи почкования (см. Lacaze Duthiers H. Histoire naturelle du corail. Paris. 1864. P. 11,95 et 153-201 ets.).}, и я уверен, что это родство выявится тем яснее, чем дальше мы продвинемся в познании организации губок {Я надеюсь в ближайшем будущем привести новые доказательства, оправдывающие это мнение.}.

   Рис. 1. Основные формы Guancha blanca Mcl. Сильно увеличено.

   А - простая форма; В, С, D - формы той же губки, получившиеся путем сращения и почкования; m - ротовое отверстие; 1 - отверстия; к - новые индивидуумы, возникшие путем образования почек; s - ножка

   Рис. 2. Ряд переходных форм. Сильно увеличено.

   1 - форма В; 2 - экземпляр, на котором ясно виден процесс сращения.

   Пищеварительные полости частично соединены, разделены только ротовые отверстия; v - место сращения характеризуется более толстой стенкой; 3 - аналогичные отношения, общая пищеварительная полость и три ротовых отверстия; 4 - форма С с двумя ротовыми отверстиями, сидящая на двух ножках; 6, 7 - формы D; m, 1, s - те же обозначения, как на рис. 1.

   Рис. 3. Схема пищеварительной полости различных форм Guancha.

   1, 2, 3 - продольные, 4,5, 6, 7 - поперечные разрезы; 1 и 4 - продольный и поперечный разрезы через форму А; 2 - продольный разрез через форму С; 6, 7 - поперечные разрезы той же формы, но в различных плоскостях: 6 - в верхней трети, где ясно видно положение синуса, 7 - разрез в нижней трети; 3, 5 - разрезы через группу 2, рис. 2; а - стенка; b - пищеварительная полость; m - ротовое отверстие; с - ножка; s - синус.

   Рис. 4. Guancha, группа форм А. Три индивидуума группы содержат эмбрионы на различных стадиях развития, е - комплексы клеток, разделенные простыми контурами, ресничек еще не имеют; е' - эмбрионы с ясно ограничивающим слоем, без ресничек; е" - эмбрион с ресничками, плавающий в пищеварительной полости материнского животного, которую он покидает через несколько дней после приобретения ресничек; в этой группе спикулы удалены уксусной кислотой, чтобы ясно видеть внутренность губки; h - оболочка; s - ножка; m - ротовое отверстие. Рис, 5. Конгломерат клеток ("зародышевый шар", по другим авторам) при увеличении в 450 раз h - наружные стенки материнского животного

   Рис. 6. Группа Guancha при образовании геммул

   g - геммула

   Рис. 7 Освободившаяся молодая геммула

   к - оболочка; i - клетки, с - спикула

   Рис. 8. Группа Guancha перед образованием геммул

   а - индивидуум, наполненный эмбрионами

   Рис. 9. Группа Guancha, изображенная на рис. 8, при образовании геммул

   а - постепенно отмирающий индивидуум, наполненный эмбрионами

  

   Мое мнение о родстве современных губок с кишечнополостными можно выразить следующим образом: живущие в настоящее время губки и кишечнополостные произойти от общих предков, но первые достигли значительно более низкого уровня дифференциации и частично претерпели обратное развитие. Ископаемые губки (Petrospongiae) стоят значительно ближе к родоначалъ-ным формам и образуют переход к живущим в настоящее время, или собственно губкам (Autospongiae).

   Выражение "обратное развитие" требует пояснений. Если сравниваются ныне существующие губки с ископаемыми, то обнаруживается определенная разница, которая настолько существенна, что некоторые авторы (Геккель {Haeckel E. Generelle Morphologie. Bd. 2. S. XXX.}) отделяет ископаемые губки от собственно губок. Но ряд фактов, которые в прошлом году привлекли мое внимание при просмотре богатой коллекции ископаемых губок Берлинского музея и позднее музеев в Копенгагене, Стокгольме и Петербурге, может обосновать иное мнение. Именно, обнаружилось полное совпадение многих ископаемых форм губок с ныне живущими, что привело меня к отказу от их разделения. Имеются ископаемые губки, которые очень сходны с только что описанной формой (С) Guancha, например, Siphonia pyriformis. Если судить по срезу через Siphonia praemor-sa, то, минуя ротовое отверстие, которое здесь имеет радиально разорванные края, можно проникнуть в синус, куда, по-видимому, открываются каналы, и тогда получается картина, очень сходная со схемой, данной на рис. 3, 2. Несколько таких срезов находятся в Берлинском музее.

   Во всяком случае из приведенных здесь и некоторых других фактов ясно вытекает, что для понимания современных губок (Autospongiae) и их родственных связей с кишечнополостными большое значение имеет сравнение их с ископаемыми губками (Petrospongiae), изучением которых до сих пор пренебрегали. Если, с одной стороны, губки благодаря различным чертам сходства с корненожками (например, скелетным образованиям, низкой ступенью гистологического развития) близки к протистам, то все же, с другой стороны, их нельзя резко отграничить от кишечнополостных. Положение губок в системе можно лучше всего выразить следующим образом: рассматривать их, согласно Лейкарту, как низшую ступень кишечнополостных, так как, за исключением гистологической разницы, все характерные признаки обеих групп животных - общие.