Заметки о фауне губок Красного моря
(Из моих путевых наблюдений)
Н. Н. Миклухо-Маклай. Собрание сочинений в шести томах
Том 4. Статьи и материалы по антропологии и этнографии Юго-Восточной Азии и Австралии. Статьи по естественным наукам
М.: Наука, 1994.
Незначительное время, остававшееся у меня перед большим путешествием, позволяет опубликовать лишь краткое сообщение о наблюдениях над некоторыми губками, сделанных мною во время экскурсии на Красное море {Petermann's Geographische Mittheilungen. 1870. Bd. 16. S. 124-126. (см. с. 200-205 наст. томах).}. Я решаюсь на опубликование этой неполной работы еще потому, что наши знания о фауне губок этого района скудны, а я имел возможность составить на месте достаточно полную картину и довольно богатую коллекцию фауны губок; к тому же я был, вероятно, последним из естествоиспытателей, познакомившимся на опыте с фауной Красного моря до осуществления теперешней связи его со Средиземным морем. Эта наступившая связь будет иметь несомненное влияние на фауну обоих морей, так как они, как известно, обладали существенно различной фауной {Что касается Anthozoa, то, согласно Эренбергу, Красное море и столь близко к нему расположенное Средиземное море имели, из 120 форм полипов лишь две до некоторой степени сходные: Actinia tapetum и A. mesenbryantheum (Ehrenberg С. Die Corallenthiere des Rothen Meeres. Berlin, 1834).}. Это различие выражается также определенно и у губок: лишь очень незначительное количество форм губок из моей красноморской коллекции можно было бы отождествить с формами Средиземного моря. Вследствие возникшего через Суэцкий канал сообщения, с течением времени во всяком случае, наступит обмен фаунами1, и при этом вероятно, что средиземноморские формы раньше и быстрее проникнут на юг (потому что они, как это показывает исследование фауны губок Атлантического океана, могут так же хорошо развиваться в южных широтах), чем красноморские, которые долгое время приспособлялись к совершенно особым условиям Красного моря {По английским источникам, средняя температура воды в Красном море выше средиземноморской приблизительно на 7 °С и содержание солей в нем также намного больше (Petermann's Geographische Mittheilungen. 1866. Bd. 12. S. 200).}. Оставляя на конец статьи некоторые соображения об этих отношениях, я перехожу к краткому описанию форм губок.
Фауна губок Красного моря, как уже говорилось, мало известна; из зоологов, посещавших Красное море, лишь немногие занимались низшими морскими животными; другие, привозившие в Европу коллекции, оставляли губки лежать в музеях, не изучая их подробнее, или же опубликовали о них крайне недостаточные сообщения. Датский исследователь Форсколь2 собрал в Красном море (1763 г.) четыре рода губок {Это были неточно определенные губки: Spongia officinalis, Sp. rubra. Sp. nigra и Sp. flabelliformis. Когда я в ноябре 1870 г. проездом посетил Копенгагенский музей, то я справился у д-ра К.Ф. Люткена3, который с большой предупредительностью показал мне музей, не находятся ли в музее подлинные экземпляры губок, собранных Форсколем в Красном море. Оказалось, что их там не было и, как утверждал г. Люткен, их вообще не привозили в Европу.}; во время путешествия Эренберга и Хемприха (1823 г.)4 эти исследователи добыли 14 видов губок в Красном море, но краткая заметка Эренберга о них появилась лишь в 1867 г. {Monatsbericht der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Gesammtsitzung am 19 December 1867. S. 853 f.}; губки не были исследованы Эренбергом после путешествия {Эренберг сам говорит в сообщении: "Подробное изучение всех этих форм было тогда невыполнимо, а затем, вследствие неблагоприятных случайностей, постигших коллекцию в Берлине, стало отчасти невозможно, отчасти же нецелесообразно в научном отношении" (S. 852). Когда я в начале 1870 г. захотел увидеть коллекцию губок Эренберга, то мне с большой готовностью и любезностью было показано д-ром Э. фон Мартенсом5 несколько сухих экземпляров без этикеток, которые, как предполагали, должны были принадлежать к коллекции Эренберга. Но это предположение было неопределенно, и его нельзя было доказать; таким образом мне пришлось отказаться от моего намерения подтвердить подлинными экземплярами собранные и названные Эренбергом губки; на этом основании в дальнейшем я не принимаю во внимание сообщение Эренберга. В Берлинском музее есть еще одна (более новая), по-видимому, хорошо сохранившаяся коллекция губок из Красного моря, которая пока не изучена. Но так как она хранилась в спирте в закрытых банках, то я не мог сравнить эти объекты со своей коллекцией. Эта коллекция собрана не на побережье Красного моря, а извлечена из значительных глубин при глубинных измерениях; тем больше интереса представит опубликование результатов исследования этого собрания.}, и мы имеем только перечисление 14 губок, которые тоже мало пригодно, так как в заметке обозначены лишь цвет и некоторые внешние признаки губок; нельзя даже определить, к каким большим группам принадлежали эти объекты, были ли это только роговые губки и Halichondriae, или среди них были и известковые губки.
В музее Ботанического сада (Jardin des Plantes) в Париже находились несколько лет назад сухие губки из Красного моря, которые хранились там многие годы с краткой этикеткой "Mer rouge" без дальнейшего определения.
Это, пожалуй, насколько мне известно, все собрания и описания фауны губок Красного моря; так как наши знания в этой области ограничены несколькими совершенно недостаточными заметками, а исследования существующих коллекций губок обещают немногое, то я смею надеяться, что мое, тоже несовершенное сообщение может представить интерес.
Во время моего путешествия по Красному морю (1869 г.) я занимался главным образом губками и на берегах, которые я посещал, собирал по возможности все, что встречалось.
Местом сбора губок, о которых идет речь в этом сообщении, были коралловые рифы по обоим берегам Красного моря. Эти рифы удалены от берега на расстояние 1 1/2 - 2 часов езды и идут параллельно береговой линии. Чтобы собрать материал, я прибегал к услугам водолазов, которые доставали мне целые обломки коралловых рифов со всеми жившими на них животными. Этих водолазов можно было нанимать на обоих берегах за небольшие деньги; они представляли то преимущество, что после некоторого упражнения можно было рассчитывать на верную добычу при любой погоде. Драгой небольших размеров, при большом напряжении, можно было поднимать лишь маленькие обломки коралловых рифов {Некоторые замечания о пребывании в прибрежных районах и рыболовстве в Красном море помещены в уже упоминавшемся ранее моем небольшом сообщении в "Petermann's Geographische Mittheilungen", 1870. Bd. 16. S. 224.}.
В Красном море встречались в значительном количестве представители всех групп губок; это были в основном роговые и известковые губки, кремневые же губки, которые были также представлены, встречались реже. В дальнейшем я не буду подробно останавливаться на каждой отдельной форме губок; даже те, которые я буду описывать, могут быть затронуты лишь кратко; поэтому я сообщу основные данные и наблюдения, которые я делал над живыми животными и которые могли быть выполнены лишь в этом состоянии. Неудовлетворительные гистологические исследования, возможно, будут мне также прощены: они делались в большинстве случаев в очень неудобных условиях и при очень высокой температуре, которая преобладает в начале года на побережьях Красного моря.
Краткое время, которым я располагаю в настоящий момент, не позволяет мне дать эту заметку в другой форме.
I. Роговые губки Красного моря
1. CacospongiaforskaliiMcl. (рис. 1-4)
(по всей видимости, Spongia flabelliformis Forskål) {*}
{* Возможно, что датский естествоиспытатель Форсколь, умерший в 1763 г. в Аравии во время своей поездки по Красному морю, добыл эту губку там. Краткое описание Эренбергом губки, которую он называл Sp. flabelliformis Forsk., подходит также к этой губке.}
В узком канале, который вел к гавани Суакин, были найдены многочисленные группы этих губок, диаметром от 1 до 4 футов. Эти группы состояли из листообразных, веерообразных и воронкообразных форм, сидевших на общем корне и имевших в воде желто-серо-буроватую окраску, которая становилась темнее, когда их вытаскивали из воды. При исследовании только что извлеченной из воды губки на верхней (обращенной к свету) поверхности видны ряды оскулюмов, расположенные параллельно верхнему краю; на нижней поверхности оскулюмов мало, а у некоторых экземпляров они совсем отсутствуют. Оскулюмы сидят на бугорках в 1-1 1/2 мм высотой и их просвет может быть закрыт диафрагмой. Эта диафрагма - не что иное, как мягкая кутикула, которая покрывает всю поверхность губок. Через несколько минут после того, как губка вынута из воды, ее первоначально гладкая поверхность существенно изменяется: она делится на участки, между которыми вследствие опускания верхней стенки (оболочки из тонкой кутикулы) проступает сеть каналов (рис. 3, В).
При постепенном высыхании становится очень отчетливым лучеобразное расположение каналов вокруг оскулюмов, так что поверхность губки вокруг последних образует звездообразные узоры (рис. 3, А). Но процесс высыхания еще во многом изменяет облик Cacospongia forskalii. В эластичной мягкой кутикуле, которая представляет собою верхнюю стенку каналов, вначале в незначительном числе образуются совсем маленькие отверстия; отверстия становятся больше и многочисленнее; эти вновь образованные поры соединяются с друг с другом, и вскоре от верхней стенки каналов почти ничего не останется, кроме двух узких каемок, идущих вдоль сторон бывшего канала, и несколько мостикообразных соединений, связывающих в некоторых местах эти каемки. Из анастомозирующей системы каналов возникает сеть желобков {Рис. 3. В изображает сказанное.}, которая настолько изменяет структуру поверхности Cacospongia forskalii, что в сухих экземплярах с трудом можно узнать живое животное; когда я увидел первые экземпляры этой интересной губки, выловив их у Массауа, я был далек от мысли, что они тождественны с многочисленными, но сухими экземплярами этой губки, которую я часто видел в разных музеях Европы, в особенности в музее Jardin des Plantes в Париже {Гастроваскулярный аппарат этой губки, который мне давно известен по музейным экземплярам, был мне всегда непонятен. На сухих экземплярах видны лишь анасто-мозирующие желобки; оскулюмы и поры совсем не видны. Лишь при наблюдении над живыми губками мне стало ясно, что гастроваскулярный аппарат Cacospongia forskalii собственно не отклоняется от обычного типа и что оскулюмы и поры распределены совсем так же, как и у большинства губок.}. Действительно, по высушенному экземпляру этой губки едва можно составить себе представление о гастроваскулярном аппарате живой губки. Экземпляры, которые я хранил в спирте и в смеси спирта и глицерина, также не сохраняли верхней стенки каналов.
Не следует, однако, думать, что эти ряды пор возникают лишь при высыхании губок; они образуются также и в естественном состоянии, но не всегда и не у всех экземпляров; они также не сливаются в желобки, как у сухих губок. Я наблюдал эти поры преимущественно на тех группах или частях губок, которые больше подвергались прибою: поэтому мне кажется вероятным, что эти отверстия возникают благодаря механическому воздействию воды {Если держать в воде совершенно неповрежденную губку (Cacospongia forskalii) одной рукой и другой направлять поток воды на ее поверхность, то сразу же на верхних стенках каналов возникают отверстия, которые через некоторое время снова исчезают, если прекращается движение воды. Я повторял этот опыт много раз в суакинской гавани. Через эти поры, которые зависят от движения воды, губкам достается большая часть питательных веществ; этим также легко объяснить наличие больших групп Cacospongia forskalii на участках рифов, подвергающихся действию прибоя.}.
Толщина кутикулы, которая покрывает всю Cacospongia, с возрастом становится незначительнее; во всяком случае, я находил на молодых экземплярах значительно более толстую кутикулу.
Если рассматривать Cacospongia forskalii в проходящем свете, то сразу видно расположение рогового скелета. Это утолщенные тяжи, которые расходятся из одной точки лучеобразно, совсем так же, как и у многих других губок; у Cacospongia forskalii хотя и не очень отчетливо, но все же можно проследить многочисленные линии роста и периоды роста {См. мою статью "Ueber einige Schwämme des Nördlichen Stillen Océans und des Eismeers" в "Mém. de l'Acad. Imp. de St. Pétersbourg", серия VII, 1870, т. 15, No 3, стр. 15, табл. II, рис. 32.}. Кроме основных тяжей, роговой скелет не обнаруживает особенно правильного расположения. Микроскопическое исследование рогового скелета показывает разную толщину, неровность и несомненную принадлежность описанной губки к Cacospongia по системе О. Шмидта6. Те многие экземпляры Cacospongia forskalii, которые я собрал в Красном море, обнаруживали огромное разнообразие в развитии оскулюмов: то они образовывались на одной (в большинстве случаев на верхней, обращенной к свету) поверхности губки, то на другой; у одних они были многочисленны и велики, у других - немногочисленны и незначительны. На некоторых группах Cacospongia forskalii я мог наблюдать образование воронкообразной формы из веерообразной (рис. 2, A, vs), совершенно так же, как у Veiuspa poiymorpha, которую я описал в другом месте {Там же. С. 7.}.
Cacospongia forskalii имеет очень значительное распространение. Эренберг нашел ее у Тора, я встречал ее многочисленными и большими группами на африканском побережье Красного моря у Массауа, у Аговы и у Суакина. Это та же губка, которая изображена как Spongia otahitica Lamouroux y Соландера и Эллиса {Solander D.Ch., Eilis J. The Natural History of Many Curious and Uncommon Zoophytes. London, 1776. PI. 59. Fig. 1.} 7. В Зоологическом музее Берлина находится та же губка во многих экземплярах, добытая г. Э. фон Мартенсом на Филиппинах (Минданао) и на островах Флорес (у Ларентука). В музее Jardin des Plantes я видел много экземпляров Cacospongia forskalii из Новой Голландии и с берегов Занзибара. Из этого видно, что эта губка встречается почти повсеместно в Тихом океане - от Отаити, через Зондские острова и Новую Голландию, до африканского побережья и северо-западного угла этой области - Красного, моря.
2. Luffaria nubica Mcl. {*} (рис. 5-7)
{* В Копенгагенском музее я обнаружил экземпляр этой губки из Индийского океана с этикеткой, содержавшей название "Luffaria". Так как эта этикетка была сделана Оск. Шмидтом и губки были тождественны, я сохраняю это название.}
Черная, как смола, твердая, мало или почти совсем не эластичная губка. Формы, которые принимает губка, - это пальцеобразные выросты (рис. 6), сидящие на одном основании и большей частью расположенные в одной плоскости рядом друг с другом, или веерообразная масса с зубчатым верхним краем (рис. 5). На пальцеобразных выростах, а также на более молодых (мелких) экземплярах, оскулюмы разбросаны по всем сторонам губки; у больших, плоских или веерообразных, многочисленные и крупные (до 3 мм в диаметре) оскулюмы находятся на одной, и обычно на верхней, поверхности губки; у других оскулюмы также локализованы на одной стороне, но здесь они особенно развиваются на нижней поверхности. Это та же изменчивость, что и у Veiuspa poiymorpha, y Euspongia brandtii {См. мою же упомянутую статью в мемуарах С.-Петербургской Академии, т. XV, No 3, с. 15.} и у многих других губок.
Верхняя сторона живой губки, как указывалось, черная, слегка блестящая и значительно более гладкая, чем позже в высохшем состоянии, когда выступают острия рогового скелета, причем тонкая кутикула съеживается и поверхность губки распадается на отдельные многоугольники; при этом также возникают многочисленные, не обнаруживаемые при жизни оскулюмы, которые проявляются при разрыве студенистой кутикулы. Большие оскулюмы - то круглые, то вытянутые - имеют диафрагму, состоящую из сильно растягивающейся кутикулы {Несмотря на то, что я уже на первых страницах сейчас употребляю обозначение "кутикула", я знаю, что это выражение неправильно; что я под этим понимаю - есть верхний слой, или мембрана, которая, однако, тесно связана с находящейся под ней тканью; в свежем состоянии окрашивается иодом и кармином и сходна с кутикулой, которая на верхней поверхности, бозможно, химически отлична от лежащей под ней ткани.}. Эти диафрагмы могут полностью закрывать оскулюмы. При высыхании на краях выступают острые волокна рогового скелета и образуют подобие венчика вокруг оскулюма; мелкие оскулюмы при высыхании губки закрываются своей диафрагмой почти полностью, в то время как у крупных оскулюмов диафрагма либо разрывается, либо плотно прилегает к краям оскулюма. Если сделать срез в любом месте свежей губки, то лишь верхние слои будут черными: темная окраска постепенно переходит в серо-желтую.
Роговой скелет Luffaria nubica - различной толщины, светлый и ломкий. Общее расположение его (см. рис. 7, В) не отличается от обычного типа; так же хорошо различимы линии роста. Я собрал многочисленные экземпляры Luffaria nubica у Суакина, но она, как и Cacospongia forskalii, принадлежит к фауне Тихого, а возможно и Атлантического океана.
Кроме этих двух описанных роговых губок, я нашел в Красном море, преимущественно на африканском побережье (у Массауа, Аговы, Суакина и др.), еще много других, которые я не хочу подробно описывать, а лишь перечислю для полноты. Это были: одна Hircinia и одна очень крупнопетлистая Aplysina; кроме того; найдены три меньшие формы губок, которые по скелету должны принадлежать к роду Euspongia. Это были мягкие, красиво и различно окрашенные роговые губки, с очень эластичным, окрашенным в желтоватый цвет и равномерным по толщине роговым скелетом. Одна из этих губок была серо-желтого цвета, в то время как другая - красная, а третья - серо-фиолетовая.
В Красном море, у Суакина, я нашел также настоящую Spongia officinalis некоторых авторов; на ее наличие в Красном море указывали Форсколь и Ламуру8, но Эренберг {Monatsbericht der Königl. Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Gesammtsitzung am 19 December 1867. S. 854.} сомневался в этом9.
II. Кремневые губки Красного моря
В Красном море встречаются и Halichondriae, но они не очень многочисленны и не образуют больших масс, как в северных морях, в Атлантическом или Тихом океане. На коралловых рифах обоих побережий (африканском и азиатском) я находил Halichondriae, которые образовывали тонкий покров. Эта кремневая губка обладала скелетом из простых длинных спикул: лишь на концах и в месте скрещений я мог различить незначительные отложения рогового вещества. Другая Halichondria оказалась разновидностью Veluspa polymporpha {Описанная мною Veluspa polymorpha отнюдь не является губкой, описанной мною (как я уже указывал при другой возможности, см. "Bulletin de l'Académie Impériale des Sciences de St. Pétersbourg", VII sér. T. 15) впервые, и имеет ограниченное распространение. Некоторые варианты моей Veluspa уже давно были описаны многими авторами как виды рода Halichondria; я имел лишь намерение (см. "Mémoires de l'Académie Impériale des Sciences de St. Pétersbourg". T. 15. No 3) показать существующую и необходимую связь форм. Многообразие форм согласуется также и с большим распространением Veluspa. Знакомство с коллекциями различных зоологических музеев Европы показало мне, что Veluspa имеет представителей почти во всех морях. За исключением северной части Тихого океана и Ледовитого океана, формы Veluspa находятся южнее, на побережьях Атлантического океана и его частей, и вдоль западных берегов Европы. Насколько далеко к югу они заходят в Атлантический области, свидетельствует указанная работа Оскара Шмидта (Schmidt О. Grundzüge einer Spongien Fauna des Atlantischen Gebietes. Leipzig, 1870). В Тихом океане Veluspa распространена до экватора. Зоологический музей в Берлине обладает многими экземплярами из Японии и Филиппин, привезенными г. доктором Э. фон Мартенсом. В Британском музее я видел несколько экземпляров Veluspa из Торресова пролива и Новой Зеландии, в Лейпцигском музее я исследовал две губки этого же вида с восточного побережья Африки и с мыса Доброй Надежды. Если принять во внимание это значительное распространение, то не покажется удивительным, что я нашел несколько экземпляров Veluspa, которую назвал по месту находки var. africana.} и именно внешней своей формой была сходна с var. repens.
Роговое вещество целиком покрывает спикулы. Другая Halichondria, с простыми иглами и незначительным количеством рогового вещества, не имела определенной внешней формы, так как она встречалась в виде связующей или цементирующей массы между отдельными кусками кораллов, камнями, раковинами и т.п.; лишь иногда можно было найти эту губку снаружи, в каком-либо отверстии или щели, но никогда я не обнаруживал у этой губки оскулюма или широкой пищеварительной полости. Если разъединить части, соединенные этой массой Halichondria, то видна разорванная поверхность, изборожденная каналами. Я не думаю, что эта кремневая губка, часто встречающаяся в виде связующей массы, представляет, собою самостоятельную форму; это лишь разновидность Halichondria, которая принимает также и другие внешние формы.
Другая Halichondria Красного моря представляла собой стекловидную кремневую губку, нежный скелет которой состоял из тонких простых спикул с небольшим количеством связующей роговой массы.
Я пользуюсь случаем и хочу сообщить наблюдение, сделанное мною над одной кремневой губкой, тем более что оно дает нам представление о морфологических соотношениях и жизни губок. Во время одной из экскурсий, которые я ежедневно совершал к коралловым рифам у Джедды, водолаз протянул мне большой обломок коралла Pocillopora. При рассмотрении кораллового обломка, покрытого многочисленными губками, асцидиями и другими сидячими животными, я обнаружил между ветвями обломка Pocillopora губку размером с грецкий орех {Эту губку, которая, к моему сожалению, затерялась, я не исследовал подробнее микроскопически; я знаю только, что это была Halichondria с простыми прямыми спикулами, без связующего рогового вещества.}, окрашенную в красивый серо-фиолетовый цвет, с единственным большим круглым оскулюмом, который был расположен сверху и как раз посередине губки. Я обязательно хотел взять с собой этот экземпляр, так как такую же губку из Красного моря я исследовал раньше лишь мельком и не обладал таким красивым экземпляром; но у меня не нашлось места в ведре и банках. Я подумал о моих хранилищах, которые я, следуя примеру Эренберга, устроил во многих местах побережья у Джед-ды; это были плоские водоемы, более или менее огороженные камнями и обломками кораллов; они имели постоянный приток свежей воды, но примыкали вплотную к берегу. Эти водоемы я употреблял для хранения губок, которых хотел сохранить свежими долгое время. Я приносил туда животных с коралловых рифов, находящихся от берега на расстоянии 1-2 часов езды, и оставлял их в этих естественных аквариумах в течение многих дней и даже недель. Я привязывал собранные экземпляры к заметным выступам кораллов или к палке, вбитой в дно, чтобы их было легче узнать и чтобы их не унесло течением. Так я сделал и в этом случае: я отбил молотком от большого, диаметром в 1 фут, обломка PociUopora все лишние ветки, между которыми застряла моя губка, так что остался кусок коралла, величиною с кулак, который служил основанием для губки; шнуром я привязал его в своем аквариуме в открытом прибою месте. День моего отъезда из Джедды не был определен, и могло случиться так, что я не имел бы времени взять свою коллекцию; поэтому я на всякий случай зарисовал, в естественную величину, лишь контуры этой Halichondria с большим центральным оскулюмом. Различные обстоятельства задержали меня, и лишь через 11 дней я попал к моему естественному аквариуму. Я нашел всю помещенную там коллекцию в наилучшем состоянии, но когда я стал искать свою серо-фиолетовую Halichondria, то с первого взгляда не мог ее найти; лишь после того как я просмотрел все собранные губки по очереди, я был очень удивлен, найдя губку, которую я искал, совершенно изменившей форму: вместо экземпляра с одним большим центральным оскулюмом я увидел этот же экземпляр, но с тремя или четырьмя маленькими оскулюмами, которых прежде не было; от центрального оскулюма осталась лишь одна треть. Это изменение гастроваскулярного аппарата, происшедшее за 11 дней, очень поразило меня, и мне хотелось полностью удостовериться, что здесь нет ошибки или подмены. Я сравнил рисунок контура, сделанный 11 дней назад; внешняя форма губки не изменилась, если не считать оскулюма; шнур, которым была привязана губка, несомненно был тот же самый. Наконец я сделал разрез через всю губку так, что он разделил пополам центральный оскулюм; здесь ясно стало видно произошедшее изменение; по цвету разрезанной части легко было отличить новообразовавшиеся части от старых: первые были окрашены светлее. Существовавшая прежде обширная полость, открывавшаяся через большой оскулюм, частично заросла; отдельные, прежде узкие каналы, которые были связаны с внешними порами, очень расширились и вели к оскулюмам, вновь возникшим из старых пор.
Этот неожиданный результат поразил й очень обрадовал меня, так как он полностью убедил меня в правильности моего взгляда, основанного на прежних многократных наблюдениях. Этот взгляд в общих чертах сводится к следующему: оскулюмы гомологичны порам. В описанном случае это подтверждается прямым наблюдением, поры действительно могут превратиться в оскулюмы.
Если мы проследим, какие изменения произошли во внешних условиях, окружавших мою Halichondria, и рассмотрим, как при этом реагировал организм губки, то мы найдем причины изменения в строении губки.
Моя Halichondria была плотно вклинена между густыми ветвями ствола Pociilopora. Свежая, приносящая питание вода попадала к губке лишь сверху, как через воронку, и воспринималась ею через большой центральный оскулюм. Когда же я отбил коралловые ветви и перенес губку в место, подвергавшееся прибою, внешние условия полностью изменились; свежая вода могла притекать со всех сторон, и поэтому поры постепенно расширялись до маленьких, а затем и до довольно значительных оскулюмов, в то время как центральный оскулюм потерял свое прежнее значение главного питательного отверстия всей губки и постепенно уменьшился. Таким образом, новое устройство гастроваскулярного аппарата было обусловлено новыми условиями питания.
Высказанное объясняет также индивидуальные различия, которые обычно встречаются у ряда экземпляров этой губки и которые состоят в том, что оскулюмы локализуются почти на каждом экземпляре различно {Я уже неоднократно обращал на это внимание. См. мою статью в "Mém. de l'Acad. Imp. des Sc. de St. Pétersbourg", т. 15, No 3, С. 6 и 15; также и в этой статье при рассмотрении роговых губок.}; устройство гастроваскулярной системы, так же как и распределение оскулюмов, подчинено строгим законам приспособления, и в окружающих внешних условиях всегда можно найти объяснение каждому, даже своеобразному расположению оскулюмов.
Корковые губки также встречаются в Красном море, и я вылавливал их на обоих побережьях; не буду, однако, их здесь подробнее описывать, так как некоторые из этих корковых губок уже описаны {H.J. Carter в "Annais and MagaEine of Nat. History", 1869, стр. 15.} и мои исследования этих экземпляров недостаточны, чтобы сказать что-нибудь новое.
III. Известковые губки Красного моря {*}
{* В дальнейшем при обозначении известковых губок Красного моря я не следую системе Геккеля (Haeckel E. Prodromus eines Systems der Kalkschwämme // Jenaische Zeitschrift für Medicin und Naturwissenschaft. 1870. Bd. 5. Heft 2. S. 236f.), так как она ведет к совершенно излишнему количеству названий. По системе Геккеля, формы той же губки получают различные родовые названия и даже относятся к различным отрядам; пример этому дают формы Guancha, которые Геккель обозначает пятью различными родовыми названиями, хотя вполне признает их связь между собою (Jenaische Zeitschrift. Bd. 5. Heft 2. S. 237, 243, 244, 247, 254); они называются Olynfhus, Leucelia, Tarrus, Nardoa, Guancha и принадлежат к отрядам Monosyca, Polysyca, Cornosyca и Metrosyca; действуя таким же образом, Геккель различает 42 рода и 132 вида известковых губок. Мои наблюдения и исследования, которые я вел до сих пор, Привели меня к выводу, что все известковые губки можно свести к двум или трем основным формам, которые в процессе приспособления изменяют внешний вид и организацию. Из-за наших недостаточных знаний это сокращение названий еще невозможно, и я очень сожалею, что здесь, надеюсь временно, мне придется ввести некоторые новые названия.}
1. Leuckartea natalensis Mcl. (рис. 8)
Известковая губка из порта Наталь, которая была мне любезно предоставлена для исследования г-ном проф. К. Лейкартом10 в Лейпциге. Так как я видел эту губку также в Красном море вблизи Далакских островов, то я хочу остановиться на ней подробнее {В Британском музее в Лондоне я обнаружил сухую, сплющенную губку, происходившую из Австралии, которая казалась мне сходной с Leuckartea natalensis. На ней была этикетка "Alcyoncella". Это обозначение было сделано г. проф. У. Томсоном11, но мне неизвестно, писал ли он что-нибудь об этой губке.}. Leuckartea natalensis образует разветвленные трубкообразные отростки, выходящие из одного ствола, на концах которых находится один или несколько оскулюмов. Губка темно-коричневого цвета. На краю оскулюма нет венчика. Через оскулюм попадаем в довольно широкую пищеварительную полость, которая переходит в полости других отростков; таким образом, гастроваскулярный аппарат всей губки состоит из системы сообщающихся каналов, которые являются не чем иным, как пищеварительными полостями отдельных трубкообразных отростков. Стоит сделать любой разрез такого отростка, как простым глазом можно различить, что внешние и внутренние (обращенные к пищеварительным полостям) слои отличны от остальной массы толстых стенок; при более подробном рассмотрении замечаются также на поперечных разрезах стенок лучеобразно расположенные каналы, а при продольных их разрезах - идущие косо внутрь. Если наблюдать при малом увеличении неповрежденную внешнюю оболочку, то она кажется покрытой кругловатыми выростами, между которыми лежат внешние, довольно заметные (видные и невооруженным глазом поры). Корковый слой с выростами состоит преимущественно из спикул своеобразной формы, отличающихся от других. Большая часть этих поверхностных спикул - простые иглы, один конец которых кажется толще и изогнут; однако между ними встречаются отдельные, более прямые спикулы. В корковом слое они расположены более толстым концом наружу. Остальная часть стенки, пересеченная каналами, состоит из трех- и четырехосных спикул, большей частью из трехосных. Лучи спикул в большинстве изогнуты и образуют угол в 160°, у других угол между двумя лучами увеличивается до 170° и даже больше, а остальные два угла сокращаются почти до 90°. Как у всех губок, спикулы располагаются определенным образом, т.е. один луч (обычно самый длинный) лежит вдоль просвета канала {Совсем так же, как у сиконов.}, так что два других частично охватывают просвет.
Внутренние поры, которые впадают в пищеварительные полости, образуются трех- и четырехлучевыми спикулами; внешние поры обладают венчиком из обычных поверхностных спикул, в то время как оскулюм не имеет выраженного венчика. Гастроваскулярный аппарат Leuckartea состоит, как уже указывалось, из значительной пищеварительной полости, от которой лучеобразно отходят каналы, направленные косо внутрь. Расположение гастроваскулярного аппарата совершенно такое же, как и у кремневых губок {См. мою статью в "Mém. de l'Acad Imp. de St. Pétersbourg", т. 15, No 3, табл. II, рис. 21, 2.}.
2. Djeddea violacea Mcl. (рис. 9 А, В, и 10)
Эта красивая светло-фиолетовая известковая губка представляет собою несколько трубкообразных образований, сросшихся у основания. Оскулюмы обычно довольно большие. Тонкие стенки состоят из отчетливых ячеек, переходящих снаружи в кутикулу, и, кроме того, из трехлучевых спикул различной величины. Оскулюм не имеет особого венчика; лишь несколько меньшие трехосные спикулы располагаются теснее вокруг ясно выраженной диафрагмы. Кроме трехлучевых спикул, в стенках находятся и расположенные вдоль простые иглы. На верхней поверхности легко различить многочисленные внешние поры. Встречались также экземпляры Djeddea violacea иной формы, как, например, изображенная на рис. 10 губка, которая состоит из мешка с тонкими мягкими стенками. Простая широкая полость ее открывается наружу несколькими пскулюмами и многочисленными порами.
3. Djeddea helvila Mcl. (рис. 11 и 12, А, В, С)
Эта губка отличается от ранее описанной, кроме своего желтого цвета, также и некоторыми другими признаками. Стенки тонкие, так же как и у D. violacea, состоят из таких же трехлучевых и простых спикул; расположение спикул такое же. Отличие от D. violacea состоит в образовании венчика из очень тонких игл вокруг оскулюма, который, как и у других Djeddea, может закрываться диафрагмой. В основании венчика находятся тонкие трехлучевые спикулы, которые соединяются простыми иглами. Кроме больших трехлучевых спикул, образующих основной скелет, существуют еще многочисленные, меньшие равнолучевые спикулы, которые расположены главным образом вокруг внешних и внутренних пор. Вокруг пор располагаются большие клетки, наполненные желтым пигментом, обусловливающим окраску всей губки. Еще одно, правда незначительное отличие состоит в том, что простые спикулы, расположенные вдоль стенки тела, намного толще и длиннее, чем у Djeddea violacea.
4. Grantia arabica Mcl. (рис. 13, 1-6 и 14, А, В, С)
Губки цилиндрические, округлые, различно устроенные, разнообразные по величине, с одним или несколькими оскулюмами. Некоторые формы этой губки изображены в натуральную величину. Толстые стенки состоят из спикул различной величины. Лучи спикул, большей частью четырехосных, обычно изогнуты. Спикулы имеют определенное расположение - три луча находятся в плоскости, параллельной внешней стенке. Встречаются, кроме того, еще много меньшие, трехосные, с ровными лучами спикулы, которые образуют внешнюю оболочку всей губки, а также устилают тонким слоем стенки пищеварительных полостей и гастроваскулярных каналов. Эта внешняя и внутренняя оболочка при высыхании губки явственно отличается белой окраской от остальной массы стенок, окрашенных в серый цвет. Еще другое видоизменение трехосных спикул имеется около оскулюма, не окруженного особым венчиком; стенки постепенно утончаются, и у самого оскулюма они прозрачны; этот последний отрезок состоит из тонких трехлучевых спикул, форма которых отличается от прочих тем, что два более длинных луча расположены в одну линию параллельно отверстию оскулюма. Тонкий участок стенки очень значителен, так что оскулюмы некоторых экземпляров могут быть совершенно им закрыты.
Стенки Grantia arabica содержат довольно значительное количество посторонних тел (кусочки кораллов, камешки, остатки раковин и т.п.). Гастроваскулярный аппарат у этой губки состоит из объемистой пищеварительной полости, в которую впадают неравномерно распределенные, различной величины поры.
5. Mlea dohfnii Mcl. (рис. 15, 1-3 и 16, А, В)
Гастроваскулярный аппарат Mlea dohrnii сходен с таковым Grantia arabica и состоит из объемистой пищеварительной полости, в которую впадают многочисленные внутренние поры различной величины. Стенки этой губки образованы главным образом толстыми простыми иглами и нежными трехлучевыми спикулами. Простые спикулы настолько велики, что на поверхности можно легко увидеть их простым глазом. Простые спикулы лежат вдоль стенки снаружи, а меньшие трехлучевые образуют внутреннюю выстилку пищеварительной полости.
У оскулюма имеется венчик из тонких длинных игл, которые скрепляются внизу трехлучевыми спикулами; у некоторых экземпляров встречается также хорошо развитая диафрагма.
6. Nardoa arabica Mcl. (рис. 17, A, В)
Это была единственная известковая губка, общая для Красного и Средиземного морей {Несмотря на все поиски, мне не удалось найти ни Sycon, ни Dunstervillia на исследованных коралловых рифах Красного моря.}, и если некоторые экземпляры этой Nardoa не слишком отличались от средиземноморских и атлантических, то находились все-таки особи, на внешней стенке которых отверстия настолько редуцировались, что их нельзя было разглядеть простым глазом (см. рис. 17, В), и их стенки, казалось, представляли собой гладкую перепонку, в то время как у обычной формы отверстия были всегда очень явственно различимы простым глазом. Подобную особенность мне не приходилось наблюдать на экземплярах Nardoa как из Атлантического океана, так и из Средиземного моря. Гистологическое исследование показало, однако, близкое сходство обеих форм. Эта Nardoa обычно встречалась в виде вытянутой подушки.
В заключение несколько замечаний!.. Описанная фауна губок Красного моря, как уже указывалось, совершенно отлична от фауны губок Средиземного моря и, наоборот, показывает близкое сходство с обитателями Индийского океана. Во время моих экскурсий по Красному морю я обратил внимание также на своеобразное географическое распространение сидячих животных, особенности которого ясно выражались и у губок. Именно: оба побережья имели различную фауну губок. Коралловые рифы азиатского побережья (Ямбо-эль-Бар, Джедда) были особенно богаты известковыми губками; роговые губки преобладали на африканском побережье (Суакин, Массауа); кремневые губки встречались в Красном море спорадически. Это различие в географическом распределении зависит, очевидно, от многих причин; в качестве одной из них можно рассматривать течения, вызываемые господствующими ветрами. Эти ветры вызывают течения то в одном, то в другом продольном направлении, что существенно мешает обоим берегам обмениваться фауной. Различия в геоморфологической структуре обоих побережий также играют значительную роль в своеобразных различиях фауны. Кроме того, существуют также другие местные условия, которые имеют решающее значение в распределении организмов на побережье. Но их придется оставить в качестве открытых вопросов для будущих исследователей.
В геологическом строении берегов, а также и в исторических свидетельствах, мы можем найти доказательства тому, что побережье Красного моря испытало поднятие и что этот процесс происходит и в настоящее время {Особенно многочисленные сведения имеются о повышении арабского берега, сводку таковых мы встречали уже у К. Риттера (Ritter С. Die Erdkunde. Th. 2. Berlin, 1818. S. 205f., 245f.)12. Почти каждый прибрежный город носит следы этого повышения. В 1513 г. в Моха море омывало городской вал, который в настоящее время лежит в некотором отдалении от воды. Гавань все больше мелеет. Техама у Моха достигает 4 миль и простирается до Муза. Это совсем плоская солончаковая пустыня, поросшая Salicornia и после каждого дождя затягивающаяся соляной коркой. Это, несомненно, недавнее морское дно, поднявшееся на 30 футов, которое лишь недавно стало сухим. Вода здесь непригодна для питья и становится более, пресной, если копать глубже. Сто фунтов воды дают при этой глубине 1 фунт соли. Нибур, как и Винсент, а за ним и Госслен13 считают весьма вероятным, что за 2000 лет берег здесь так поднялся, что Моха заняла место Музы. Хали во времена Эдриси лежал на берегу моря, теперь же на расстоянии 3 часов от него. Нибур считает поэтому, что Джедда не может быть той же самой, которая упоминалась во времена Мохаммеда. Она должна была передвинуться. Коралловые холмы, которые когда-то возникли в воде, теперь окружают город с севера, они совсем сходны с рифами гавани. Новый город (Ямбо-эль-Бар) стоит теперь на берегу; во времена султана Селима I его гавань процветала, теперь она почти недоступна; город стал деревней. На стр. 203 работы Риттера находится следующее замечание: что касается африканского побережья, то мы имеем мало сведений о нем; мы не имеем возможности делать подобные сравнения. Мне хочется возразить: в окрестностях Суакина встречаются такие же холмы, как и в окрестностях Джедды, и они являются не чем иным, как коралловыми отмелями. После того как я видел на месте эти отмершие коралловые отмели, я не могу разделять мнение Эренберга, что они являются лишь накоплением разрушенных толщ. Он говорит: "Что касается образований, иногда значительных коралловых отложений, то вряд ли они являются телами животных: это скорее, нагромождение разрушенных после смерти масс животных, так как подобная залежь нигде не имеет вида засыпанного хорошо сохранившегося кораллового рифа" (Ehrenberg С. Ueber die Natur und Bildung der Coralleninseln und Coralienbänke in Rothen Meer. Berlin, 1834. S. 42). Не будучи специалистом, я не разрешу себе выразить окончательное мнение по геологическому вопросу, но хочу лишь отметить, что положение огромных, хорошо сохранившихся коралловых обломков, а также расположение и напластование их и, кроме того, и распространение ископаемых коралловых полей, которое я неоднократно наблюдал у Джедды и Суакина, говорят против точки зрения Эренберга14.}. Неизбежным следствием этого подъема было отделение Красного моря от Средиземного и постепенная изоляция фаун, которая прежде, вероятно, была одинакова в обоих морях. Если установить при помощи геологических данных хотя бы приблизительно время этого разделения (которое, возможно, происходило до нашего летосчисления) {Явления, связанные с повышением, наблюдались на побережье Красного моря различными путешественниками, и они также отмечены и в различных пунктах Суэцкого канала. Город Суэц, имя которого носит перешеек, лежит не на крайнем северном конце Бахар-Кольгум: морской залив простирается от местечка на одну милю дальше к северу. Город Кольгум во времена Эдриси и Альбуфеды, лежал на море и был цветущей гаванью. Его развалины находятся теперь на расстоянии 5000 футов от Суэца. Суэцкая гавань очень сильно мелеет. Португальская экспедиция де Кастро в 1541 г. видела флот Сулеймана II, насчитывавший сорок галер и девять больших судов; он стоял на якоре в глубине бухты, там, где в настоящее время находятся песчаные мели. Еще Нибур заметил, что несколько тысячелетий назад Аравийский залив должен был быть шире и простираться дальше к северу, чем теперь. Уже давно многие авторы, посещавшие этот район (как, например, Дюбуа, Рейнье, Лепер, Валентна, Ситрен и др.), считают соленые озера центра перешейка несомненными остатками древнего продолжения Бахар-Кольгум. Вторичный перешеек между соляными озерами и Бахар-Кольгум они считали за более молодое образование, происшедшее за несколько сот лет от Траяна до халифа Омара (от 100 до 630 г. после Р.Х) (см. Ritter С. Erdkunde. Th. 2. S. 226 f.). Подобно Суэцкому заливу, залив Акаба, по всей вероятности, протягивался намного дальше к северу, чем теперь; Мертвое море, вероятно, отделилось от его северного конца, как соленые озера отделились от Суэца; в Мертвом море находятся следы его прежних обитателей; в томе 2 "Ansichten der Natur" А. фон Гумбольдта имеются сообщения, что в Мертвом море были найдены экземпляры Pontes elongata, который еще в настоящее время богато представлен в Красном море.}, то Красное море дает нам интересный пример изменения фауны вследствие изменения внешних условий, которое было неизбежно связано с отделением от Средиземного моря {В Красном море вследствие отделения от Средиземного моря должны были существенно измениться некоторые условия: наряду с новым направлением течений, по всей вероятности, средняя температура Красного моря поднялась до 26,2° С (см. "Petermann's Geographische Mittheilungen". 1866. Bd. 12. S. 200), содержание солей также поднялось до 43,1 (точно 43,067) или до 1/23 (см. "Petermann's Geographische Mittheilungen". 1870. Bd. 16. S. 237). Теперь все эти факторы опять изменились; вследствие новой связи через Суэц изменятся течения, температура и содержание солей в Красном море.}. Соответственно этому я нашел фауну губок Красного моря отличной от фауны губок Средиземного моря и сходной с таковой Индийского океана, с которым Красное море было связано последние тысячелетия. Недавно Суэцкий канал вновь восстановил древнее соединение обоих морей, благодаря этому встает масса новых вопросов.
Рио-Жанейро
8/20 февраля 1871 г.